真菌(学名:Fungi),是一种具真核的、产孢的、无叶绿体的真核生物。包含霉菌、酵母、蕈菌以及其他人类所熟知的菌菇类。至2024年为止,已有大约15万个真菌种类被科学界所发现和记录,这其中包括酵母、霉菌以及各种菇类。真菌独立于动物、植物和其他真核生物,自成一界。真菌的细胞有含甲壳素,能通过无性繁殖和有性繁殖的方式产生孢子。 [1]学术界对于真菌的起源问题意见不一,存在“单元论”与“多元论”两大派别。
到2023年为止,学界普遍认为真菌的演化历程如下:壶菌可能起源于与眼虫藻相关的鞭毛生物。在丧失鞭毛后,壶菌因菌丝的发达而进化为接合菌,随后接合菌进一步演变为子囊菌与担子菌。真菌能与动植物或其他真菌形成共生或寄生等相互关系。
在实际应用中,真菌对工业、农业以及医药领域均产生着举足轻重的影响。此外,像木耳、银耳、金针菇等还具有一定的食用价值。某些接合菌种类能应用于食品发酵以及酶和有机酸的生产。然而,诸如念珠菌、马拉色菌等某些真菌,既可能诱发人类疾病,也可能导致植物病害。
到2024年为止,在《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》里,已有781种真菌被列为濒危物种,包含46种极危(CR)、106种濒危(EN)以及166种易危(VU)。它们面临的主要威胁包括栖息地破坏、环境变迁、人类干扰和外来物种的侵袭等。
2025年3月4日消息,近日从中国科学院昆明植物研究所获悉,该所团队在青藏高原发现了两个真菌新物种——墨脱刺银耳和洁白刺银耳。 [19]
- 中文名
- 真菌
- 拉丁学名
- Fungi
- 界
- 真菌界
- 门
- 真菌门
- 物种数量
- 1万属12万余种
- 形态结构
- 营养体、繁殖体
- 繁殖方式
- 有性和无性繁殖
- 拼 音
- zhēn jūn
真菌的起源、演化和系统发育的研究,最初是根据比较形态学和细胞学的资料。20世纪80年代后,随着科学技术的发展和新技术的广泛应用,例如G-C含量、胞壁的多糖组分和结构的研究、各类真菌色氨酸生物合成途径的酶沉降图型、赖氨酸的两种不同合成途径以及rRNA序列的研究等,都推动了真菌起源和演化的研究。 [1]
真菌在地球上存在了多长时间还不清楚,对真菌的起源也没有确切的结论。真菌的有些特点和植物相似,然而在某些方面又和动物有相似之处。二十世纪80~90年代,根据营养方式的比较研究,真菌不是植物也不是动物,而是一个独立的生物类群——真菌界。 [1]
①起源多元论:根据性器官的形态及交配方式,认为真菌来自藻类。壶菌目自原藻演化而来,水霉目演自无隔藻,毛霉演自接合藻,子囊菌和担子菌由红藻演化而来,这些藻类因丧失色素而从自养变成异养,生理的变化引起了形态的改变。这就是真菌起源的多元论观点。 [1]
②鞭毛生物起源论:认为绝大多数真菌是起源于一种原始水生生物——鞭毛生物,单细胞,具一至数根鞭毛,有的有叶绿素和其他色素,有的无色素,具色素的演化为藻类,无色素的演化为菌类。真菌和藻类都起源于鞭毛生物。 [1]
③真菌结构上:由简单到复杂,再由复杂退化和失去特殊的结构,使结构简单化。 [1]
真菌营养生长阶段的结构称为营养体结构。绝大多数真菌的营养体都是可分枝的丝状体,单根丝状体称为菌丝(hypha)。许多菌丝在一起统称菌丝体(mycelium)。菌丝体在基质上生长的形态称为菌落(colony)。菌丝在显微镜下观察时呈管状,具有细胞壁和细胞质,无色或有色。菌丝可无限生长,但直径是有限的,一般为2-30微米,最大的可达100微米。低等真菌的菌丝没有隔膜(septum)称为无隔菌丝,而高等真菌的菌丝有许多隔膜,称为有隔菌丝。此外,少数真菌的营养体不是丝状体。而是无细胞壁且形状可变的原质团(plasmodium)或具细胞壁的、卵圆形的单细胞。寄生在植物上的真菌往往以菌丝体在寄主的细胞间或穿过细胞扩展蔓延。 [1]
当菌丝体与寄主细胞壁或原生质接触后,营养物质因渗透压的关系进入菌丝体内。有些真菌如活体营养生物侵入寄主后,菌丝体在寄主细胞内形成吸收养分的特殊机构称为吸器(haustorium)。吸器的形状不一,因种类不同而异,如白粉菌吸器为掌状,霜霉菌为丝状,锈菌为指状,白锈菌为小球状。有些真菌的菌丝体生长到一定阶段,可形成疏松或紧密的组织体。菌丝组织体主要有菌核(sclerotium)、子座(stroma)和菌索(rhizomorph)等。菌核是由菌丝紧密交织而成的休眠体,内层是疏丝组织,外层是拟薄壁组织,表皮细胞壁厚、色深、较坚硬。菌核的功能主要是抵抗不良环境。但当条件适宜时,菌核能萌发产生新的营养菌丝或从上面形成新的繁殖体。菌核的形状和大小差异较大,通常似绿豆、鼠粪或不规则状。子座是由菌丝在寄主表面或表皮下交织形成的一种垫状结构,有时与寄主组织结合而成。子座的主要功能是形成产生孢子的机构,但也有度过不良环境的作用。菌索是由菌丝体平行组成的长条形绳索状结构,外形与植物的根有些相似,所以也称根状菌索。菌索可抵抗不良环境,也有助于菌体在基质上蔓延。 [1]
有些真菌菌丝或孢子中的某些细胞膨大变圆、原生质浓缩、细胞壁加厚而形成厚垣孢子(chlamydospore)。它能抵抗不良环境,待条件适宜时,再萌发成菌丝。当很多菌丝聚集在一起时,会组成真菌的营养体,即菌丝体。菌丝一般分为两类,一为无隔菌丝,即菌丝没有横隔壁,可视为一个单细胞,具有多个细胞核,如低等真菌中的根霉、毛霉、水霉等的菌丝。另一类是有隔菌丝,即菌丝具很多横隔壁,将其分隔成多个细胞,每个细胞中有1个、2个或多个细胞核。 [1]
当营养生活进行到一定时期时,真菌就开始转入繁殖阶段,形成各种繁殖体即子实体(fruitingbody)。真菌的繁殖体包括无性繁殖(asexual reproduction)形成的无性孢子和有性繁殖(sexual reproduction)产生的有性孢子。 [1]
真菌自成一界,但是与动、植物等其他生物拥有许多相似的特征,如下所述。 [1-2]
- 1.
- 2.
- 3.
(3)分生孢子(conidium)产生于由菌丝分化而形成的分生孢子梗(conidiophore)上,顶生、侧生或串生,形状、大小多种多样,单胞或多胞,无色或有色,成熟后从孢子梗上脱落。有些真菌的分生孢子和分生孢子梗还着生在分生孢子果内。孢子果主要有两种类型,即近球形的具孔口的分生孢子器(pycnidium)和杯状或盘状的分生孢子盘(acervulus)。 [1]
真菌生长发育到一定时期(一般到后期)就进行有性生殖(sexual reproduction)。有性生殖是经过两个性细胞结合后细胞核产生减数分裂产生孢子的繁殖方式。多数真菌由菌丝分化产生性器官即配子囊(gametangium),通过雌、雄配子囊结合形成有性孢子。其整个过程可分为质配(plasmogamy)、核配(karyogamy)和减数分裂(meiosis)三个阶段。 [1]
(3)子囊孢子(ascospore):子囊菌的有性孢子。通常是由两个异型配子囊——雄器和产囊体相结合,经质配、核配和减数分裂而形成的单倍体孢子。子囊孢子着生在无色透明、棒状或卵圆形的囊状结构即子囊(ascus)内。每个子囊中一般形成8个子囊孢子。子囊通常产生在具包被的子囊果内。子囊果一般有四种类型,即球状而无孔口的闭囊壳(cletothecium),瓶状或球状且有真正壳壁和固定孔口的子囊壳(perithecium),由于座溶解而成的、无真正壳壁和固定孔口的子囊腔(locule),以及盘状或杯状的子囊盘(apothecium)。 [1]
(4)担孢子(basidiospore):担子菌的有性孢子。通常是直接由“+”、“-”菌丝结合形成双核菌丝,以后双核菌丝的顶端细胞膨大成棒状的担子(basidium)。在担子内的双核经过核配和减数分裂,最后在担子上产生4个外生的单倍体的担孢子。 [1]
真菌较高层级的分类系统仍有很大争议,新理论不断被提出,各个分类阶层的名称均常有变动。且同一种真菌还可能在生活史的不同阶段,例如无性与有性世代拥有数种不同的学名,使真菌分类更加复杂。《安贝氏菌物词典》第9版中,将真菌界分为4门和1类。 [3]
担子菌门(Basidiomycota)是一类高等真菌,构成双核亚界,包含2万多种,包括蘑菇、木耳等主要食用菌。更具体地说,担子菌门包括以下组:蘑菇,马勃,stinkhorns(鬼笔科),支架真菌,和人体致病酵母隐球菌属等等。 [3]
半知菌类(Deuteromycota)是一种已废止的生物分类,指在子囊菌、担子菌的同伴之中,还未发现有性繁殖阶段而在分类学上位置不明的一种临时分类。只进行无性繁殖的菌类被称作不完全型,这一阶段被称为无性阶段。进行有性繁殖的被称为完全型,该阶段被称作有性阶段,通常有性阶段的菌类也是同时进行无性生殖的。 [3]
酵母菌体呈圆形、卵形或椭圆形,内有细胞核、液泡和颗粒体物质。通常以出芽繁殖;有的能进行二等分分裂;有的种类能产生子囊孢子。广泛分布于自然界,尤其在葡萄及其他各种果品和蔬菜上更多。是重要的发酵素,能分解碳水化合物产生酒精和二氧化碳等。生产上常用的有面包酵母、饲料酵母、酒精酵母和葡萄酒酵母等。有些能合成纤维素供医药使用,也有用于石油发酵的。 [1]
假丝酵母能形成假菌丝、不产生子囊孢子的酵母。不少的假丝酵母能利用正烷烃为碳源进行石油发酵脱蜡,并产生有价值的产品。其中氧化正烷烃能力较强的假丝酵母多是解脂假丝酵母(C. lipolytica)或热带假丝酵母(C. tropicalis)。有些种类可用作饲料酵母,个别种类能引起人或动物的疾病。 [1]
黄曲霉属于半知菌类,黄曲霉群的一种常见腐生真菌。多见于发霉的粮食、粮食制品或其他霉腐的有机物上。菌落生长较快,结构疏松,表面黄绿色,背面无色或略呈褐色,菌体由许多复杂的分枝菌丝构成。营养菌丝具有分隔,气生菌丝的一部分形成长而粗糙的分生孢子梗,梗的顶端产生烧瓶形或近球形的顶囊,囊的表面产生许多小梗(一般为双层),小梗上着生成串的表面粗糙的球形分生孢子。分生孢子梗、顶囊、小梗和分生孢于合成孢子穗。可用于生产淀粉酶、蛋白酶和磷酸二酯酶等,也是酿造工业中的常见菌种。早在六世纪时,《齐民要术》中就有用“黄衣”、“黄蒸”两种麦曲来制酱的记载,这两种黄色的麦曲,主要由黄曲霉一类微生物产生的大量孢子和蛋白酶、淀粉酶所组成。 [1]
白地霉菌落平面扩散,组织轻软,乳白色。菌丝生长到一定阶段时,断裂成圆柱状的裂生抱子。菌体生长最适宜的温度为28℃。常见于牛奶和各种乳制品(如酸牛奶和乳酪)中,在泡菜和酱上,也常有白地霉。可用来制造核苦酸、酵母片等。 [1]
①沙保氏(Sabouraud’s)培养基:
②马铃薯琼脂培养基:
马铃薯:200克;琼脂:10克;糖:20克;水:1000毫升。
把马铃薯洗净去皮,取200克切成小块,加水1000毫升,煮沸半小时后,补足水分。在滤液中加入10克琼脂,煮沸溶解后加糖20克(用于培养霉菌的加入蔗糖,用于培养酵母菌的加入葡萄糖),补足水分,分装,灭菌,备用。把这培养基的pH调到7.2~7.4,配方中的糖,如用葡萄糖还可用来培养放线菌和芽孢杆菌。 [5]
③黄豆芽汁培养基:
洗净黄豆芽,加水煮沸30分钟。用纱布过滤,滤液中加入琼脂,加热溶解后放入糖,搅拌使它溶解,补足水分到1000毫升,分装,灭菌,备用。把这培养基的pH值调到7.2~7.4,可用来培养细菌和放线菌。 [4]
④豌豆琼脂培养基:
豌豆:80粒;琼脂:5克;水:200毫升。
③内外生菌根:也有菌丝不仅包在幼根表面同时也深入到细胞中,称内外生菌根,如苹果、柳树等。 [7]
还有些真菌也成为重要的食物来源。可食用的蕈菌有200多种,如冬菇、草菇、木耳、云耳等。以及真菌所侵入后的生(动,植物)物空壳,如冬虫夏草。还有的真菌用于食物加工,例如酵母菌用于面包等加工,酿酒也需要真菌。 [1] [9]
在农业、林业和畜牧业中,真菌又有有害的一面。真菌能引起植物多种病害,从而造成巨大的经济损失。例如,1845年欧洲由于马铃薯晚疫病的流行摧毁了5/6的马铃薯,中国由于1950年的小麦锈病和1974年的稻瘟病而使小麦和水稻各减产60亿千克。 [10]
青霉素是一种高效、低毒、临床应用广泛的重要抗生素。它的发现大大增强了人类抵抗细菌性感染的能力,带动了抗生素家族的诞生。1928年,英国科学家Fleming在实验研究中最早发现了青霉素。1929年,弗莱明发表了他的研究成果,他用显微镜观察培养皿时发现,霉菌周围的葡萄球菌菌落已被溶解,这意味着霉菌的某种分泌物能抑制葡萄球菌。此后的鉴定表明,上述霉菌为点青霉菌,因此弗莱明将其分泌的抑菌物质称为青霉素。 [1]
通过数十年的完善,青霉素针剂和口服青霉素已能分别治疗肺炎、脑膜炎、心内膜炎、白喉、炭疽等病。继青霉素之后,链霉素、氯霉素、土霉素、四环素等抗生素不断产生,增强了人类治疗传染性疾病的能力。 [13-15]
最古老的真菌:来自刚果民主共和国白云岩页岩微化石真菌样本的年 龄 为 7.15 亿 ~8.10 亿 岁。它们由直径小于5微米的碳质细丝组成。这一发现在2020 年 2 月公布。(吉尼斯世界纪录) [16]
2022年,重庆医科大学附属第一医院医学检验科曹炬研究员团队最新研究发现,颗粒蛋白酶前体(PGRN)在促进真菌失控性炎症反应和抑制固有免疫细胞抗真菌功能中发挥双重作用,为真菌性脓毒症的免疫辅助治疗找到了一个潜在干预靶点 [17]。
2022年11月,西南科技大学生命科学与工程学院贺新生教授菌物学研究团队发现的真菌新物种——绵阳炭角菌,在国际著名学术期刊美国真菌学会会刊《真菌学》(《Mycologia》)上发表 [18]。
